Hoeveel koninginnen zitten er in een bosmiernest? De literatuur is er duidelijk over: je hebt nesten met één en je hebt nesten met een heleboel koninginnen. Maar is dat wel zo zwart-wit? En is een geisoleerd liggend bosmiernest altijd monodoom? Ook daarover kan je van mening verschillen.

Koppen tellen en meten
Om monogyne nesten van polygyne nesten te onderscheiden, meet Otto (2005) de kopbreedte. De kopbreedte is een maat voor de grootte. De gemiddeld grote werksters behoren tot een monogyn nest, de gemiddeld kleine tot een polygyn nest. In polygyne nesten lopen veel meer kleine werksters rond dan in monogyne nesten, dus is de gemiddelde grootte kleiner. Jonge mierenkolonies worden overigens ook altijd gekenmerkt door gemiddeld kleinere werksters. De methode Otto deugt dus niet.
Ik heb getracht in de literatuur een onderzoek te vinden waarin met 100% zekerheid is vastgesteld hoeveel koninginnen in één bosmiernest zitten. Dat is dan een onderzoek waarbij je het complete nest moet uitgraven en vervolgens mier voor mier moet bekijken. Dat zijn meestal veel meer dan 10.000 mieren per nest! Zelfs in het standaardwerk over bosmieren van Gösswald (1988) komt een dergelijk onderzoek niet ter sprake.
Ik vraag me af of grote monodome bosmiernesten überhaupt monogyn zijn. Ik heb het sterke vermoeden dat in de loop der jaren, als het bosmiernest groter wordt en de werksterpopulatie steeds meer toeneemt, er ook meerdere koninginnen in het nest te vinden zijn. Waarschijnlijk door adoptie.
Ik heb enkele aanwijzingen voor polygynie in een monodome kolonie.

1. Een opgespliste monodome kolonie
In een dennenbos in de duinen van Schoorl (NH) bevond zich één bosmiernest, een monodome kolonie dus. Het bos werd eind augustus 2009 getroffen door een brand. Na vier weken bleek het oorspronkelijke nest zich opgesplitst te hebben in maar liefst 18 nestjes (waaronder het oorspronkelijke). Alle bedekt met een laagje dennennaalden. In één geval liepen de bosmieren in een kaarsrechte lijn naar een niet verbrand stukje heide. Ik vond daar in de struikheide, onder het mos, een grote concentratie bosmieren. Deze nieuwe plek was 69 meter verwijderd van het oorspronkelijke nest. De andere zestien satellietnestjes bevonden zich op 0,5 – 25,8 meter (1 x 45 m) van het oorspronkelijke nest. Het volgend voorjaar blijkt het oorspronkelijke nest uitgestorven. Van de overige nestjes zijn er nog drie koepels over, die alle op nieuwe locaties zijn opgebouwd. Gezien de grootte van de nesten, kunnen ze alleen maar ontstaan zijn door fusies van de kleinere nestjes. Kortom één monodoom bosmiernest werd gesplitst in drie nesten. Er moeten voor de verhuizing dus meerdere koninginnen zijn geweest.

2. Een opmerkelijke fusie
In het 1 x 1 km-gebied (zie kader) verschenen in 2007 gelijktijdig twee kleine bosmiernestjes, 12,4 meter uit elkaar. De nestkoepels dijden beide even snel uit in grootte. In de zomer van 2012 werden beide koepels nog normaal bewoond, terwijl in september het ene nest is verlaten en het andere twee keer zo groot is geworden. Dit moet een fusie zijn geweest. In polydome kolonies is dit heel gewoon, maar in dit gebied bestaan alleen monodome kolonies! Een dergelijke fusie had ik hier nooit eerder vastgesteld. De vraag is natuurlijk wel of in het nest dat verhuisde en tot fusie overging een koningin aanwezig was. Het nieuwe nest kan na adoptie evenwel ook twee (of meer) koninginnen zijn gaan herbergen.

3. Adoptie in monodome nesten
Er wordt uitgegaan van de veronderstelling, dat als de koningin in een monogyn nest doodgaat, de nestpopulatie uitsterft. Dat bosmiernesten jaren achtereen bestaan, wordt toegeschreven aan de relatief hoge leeftijd die koninginnen kunnen bereiken. Tien tot vijftien jaar wordt in de literatuur als gewoon beschouwd. De gemiddelde leeftijd van een gewone satermierkoningin Formica exsecta is berekend op 20 jaar (Pamilo 1991). Pamilo ging uit van de leeftijd van (veronderstelde!) monogyne nesten. In het 1 x 1 km-gebied ken ik diverse monodome koepelnesten die ouder zijn dan twintig jaar, enkele zelfs ouder dan dertig. Het lijkt mij onwaarschijnlijk dat deze vitale nestpopulaties in stand worden gehouden door steeds dezelfde koningin. Maar wat dan?
Ik heb tientallen keren gezien dat bevruchte bosmierprinsessen zowel verlaten, als bijna verlaten, als vitale monodome bosmierhopen binnengaan. In het laatste geval omringd door vele werksters die haar het nest binnenleiden, alsof ze wordt opgebracht. Zo’n prinses kan in principe de nieuwe koningin worden. Argentijnse mieren Linepithema humile doden een koningin al voordat ze over haar hoogtepunt qua eiproductie heen is, zodat er altijd jonge, vitale koninginnen in het nest zitten die een hoge productie garanderen. Waarom zou dit fenomeen ook niet – al dan niet in veel bescheidenere vorm – bij andere mieren voorkomen, zoals de bosmier?
Anderzijds, een adoptie in monodome nesten kan ook tot polygynie aanleiding geven. Bij relatief veel, grote Formica rufa-nesten in het onderzoeksgebied lijkt de aanwezigheid van meerdere koninginnen heel waarschijnlijk. Het onderzoek van Sundström (1997) laat zien dat deze mogelijkheid een denkbare is.

4. Genetische analyse als bewijs
Een manier om vast te stellen of in een mierenhoop alle werksters afkomstig zijn van één koningin is mogelijk met een genetische test (microsatelietDNA). Gyllenstrand et al (2004) stelden vast dat in monodome nesten één koningin kan voorkomen die door meer dan één mannetje is bevrucht, maar vonden ook nesten die wijzen op meerdere koninginnen, gezien de genetische verschillen tussen de werksters.

Conclusie/Discussie
Als we bovenstaande feiten samen nemen, lijkt het zeer waarschijnlijk dat nestpopulaties van de behaarde bosmier Formica rufa, waar de kolonie is begonnen in het nest van de grauwzwarte renmier Formica fusca, na jaren tot adoptie kan overgaan van bevruchte Formica rufa-prinsessen. Met andere woorden dat de aanvankelijk monogyne nesten, als ze groot zijn geworden, te groot voor één koningin, (secundair) polygyn worden. Toch groeit een dergelijke kolonie nooit uit tot de polygyne kolonies zoals we die kennen van Formica polyctena, de polygyne F. rufa en de polygyne intermediaire vormen tussen F. polyctena en F. rufa die wel als hybriden worden beschouwd. Vroeger gebruikte men de term oligogyn voor nesten met 'enkele' koninginnen. Misschien moeten we die term ter onderscheiding van de vormen 'één' en 'veel' koninginnen gebruiken.

Bronnen
Boer P & Brooks M 2009. Succesvolle buitenshuis vestigingen van de Argentijnse mier Linepithema humile in Nederland (Hymenoptera: Formicidae). Nederlandse Faunistische Mededelingen 31: 17-23.
Gösswald K 1988. Die Waldameise I & II. Aula, Wiesbaden.
Gyllenstrand N, Seppä & Pamilo P 2004. Genetic differentiation in sympatric wood ants, Formica rufa and F. polyctena. Insectes Sociaux 51: 139-145.
Pamilo P 1991. Life span of queens in the ant Formica exsecta. Insectes Sociaux 38: 111-119.
Sundström L 1997. Queen acceptance and nestmate recognition in monogyne and polygyne colonies of the ant Formica truncorum. Animal Behavior 53: 499-510.

Monodoom versus polydoom
Een mierenkolonie die uit één nest bestaat, is een monodome kolonie. Een mierenkolonie die uit meerdere nesten bestaat, is een polydome kolonie. Polydomie komt in Nederland veel voor bij bijvoorbeeld de gewone steekmier Myrmica rubra. Vooral bij bosmieren kan het duidelijk zijn dat je met een polydome kolonie te maken hebt: veel mierenhopen op een klein oppervlak. Een kenmerk van polydome kolonies is dat de werksters van de verschillende nesten niet agressief ten opzichte van elkaar zijn. Werksters van dicht bij elkaar gelegen nesten doen elkaars nesten aan. Het tegenovergestelde is het geval bij monodome kolonies. Deze kunnen weliswaar nest-aan-nest zijn gesitueerd, maar de werksters vertonen territoriaal gedrag. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de meeste Lasius- en Tetramorium-soorten.

Het onderzoeksgebied
De meeste van mijn waarnemingen aan bosmieren vinden plaats in een gebied van 1 x 1 kilometer in de kustduinen van Bergen (NH). In dat gebied schommelt het aantal bosmierkoepels rond de 85. Hoewel sommige koepels dicht bij elkaar liggen, is er geen sprake van polydomie, omdat de werksters van elke nestpopulatie geen enkele connectie hebben met die van andere nesten en afsplitsing van een moedernest (wat leidt tot twee of meer zomernesten) nooit is waargenomen. De bosmieren zijn flink behaard en behoren daarom tot de soort Formica rufa.
Het 1 x 1 km-gebied bestaat uit afwisselend: dennenbos, gemengd (eiken-)bos, heiden en duingraslanden.
Het in kaart brengen van de bosmiernesten in het 1 x 1 km-gebied is gestart in 1984. Het eens per jaar monitoren is in 1994 begonnen, terwijl vanaf 2004 het monitoren tenminste vier maal per jaar heeft plaatsgevonden.
Bovendien zijn alle bosmiernesten (Formica rufa en F. polyctena en hun hybriden) in kaart gebracht in een gebied van 16,7 km2. Het 1 x 1 km-hok ligt midden in dit gebied.
Ook elders in Nederland zijn veel gebieden bezocht en zijn bosmieren bestudeerd.

De monodome, monogyne/oligogyne bosmieren in het kilometerhok
Er zijn duidelijk verschillen tussen de behaarde bosmieren in het onderzoeksgebied van 1 x 1 km en de kale, polygyne bosmieren elders:
1. De polygyne bosmieren lopen gemiddeld veel verder (tot wel 200 m) naar hun voedselbron dan de monogyne/oligogyne bosmieren (max. 30 m).
2. Bij de polygyne bosmieren zie je in het vroege voorjaar talloze koninginnen op het nest, bij de monogyne/oligogyne nsten heb ik er nooit een gezien.
3. Foeragerende polygyne bosmieren lopen dikwijls in dichte drommen ('straten') naar hun voedselbron, foeragerende monogyne/oligogyne bosmieren lopen nooit dicht bijeen.
4. Bij polygyne bosmieren zie je geregeld afsplitsingen van het nest, bij monogyne/oligogyne nooit (zie ook onder 'Een opgespliste monodome kolonie').
5. In polygyne nesten lopen veel meer kleine werksters rond dan in monogyne nesten, dus is de gemiddelde grootte kleiner.
6. Polygyne bosmierwerksters kun je van het één naar het andere nest zien gaan, bij monogyne/oligogyne nesten zie je dat nooit.