|
Glanzende gastmier. Foto: antweb.org |
|
Glanzende gastmieren vind je alleen in en op bosmierhopen. Tussen de vele op het nest heen en weer lopende bosmieren vallen ze niet op. Bovendien komen ze zelden aan het oppervlak. En als je ze ziet, zijn het vrijwel steeds mannetjes. Die lijken sprekend op werksters. De glanzende gastmier noemt men een xenobiont, dat wil zeggen een soort die gebonden is aan het nest van een andere soort en daarin een eigen nest heeft (Wheeler 1910). Verder mag je de glanzende gastmier een commensaal noemen: een inwoner die zijn gasten geen schade toebrengt.
In rode bosmier- en satermiernesten
Van het geslacht bosmier Formica, zijn het alleen de rode bosmier- (subgenus Formica s.str.) en satermier- (subgenus Coptoformica) nesten waar glanzende gastmieren in leven. Het voorkomen in nesten van bloedrode roofmieren (subgenus Raptiformica) (Boer et al 1995) berust op een vergissing. In nesten van renmieren (subgenus Serviformica) zijn ze nooit met zekerheid vastgesteld. In Nederland zijn ze in de nesten van alle vier de rode bosmiersoorten aangetroffen, van de twee satermiersoorten tot nu toe alleen in die van de gewone satermier Formica exsecta.
Herkenning
De glanzende gastmier is sterk glanzend. Een opvallend kenmerk is de naar voren gerichte stekel aan de onderkant van de tweede knoop. De (altijd ongevleugelde!) mannetjes verschillen van de werksters (stadium 1, zie verder) doordat ze drie ocellen hebben en doordat ze rudimentaire kaken bezitten.
Kwetsbare diersoort?
In de Rode Lijst van de IUCN (Social Insects Specialist Group 1996) staat drie van de vier rode bosmiersoorten als kwetsbaar te boek. De glanzende gastmier wordt in deze lijst eveneens als kwetsbaar beschouwd. Overal in het verspreidingsgebied van rode bosmieren in Nederland en daarbuiten waar ik naar glanzende gastmieren heb uitgekeken, kon ik ze ontdekken. In de duinen van Bergen (NH) komen ze op vrijwel alle nesten voor. Van Hengel (2011) vond ze in 91% van de nesten van Formica polyctena (n=89) bij De Bilt (UT). Op de Nederlandse (concept) Rode Lijst voor mieren worden rode bosmieren en glanzende gastmieren niet genoemd.
In en op de nesten
De nestjes bevinden zich in kleine holtes, zoals bijvoorbeeld holle takjes, hazelnoten en eikels, in de bosmiernesten. In één bosmiernest kunnen zich vele nestjes met glanzende gastmieren bevinden. De werksters zie je vrijwel nooit op het nest (mijn vroegste waarnemingen: 17 februari 2016 op een nest van Formica rufa en 30 maart 1989 op twee verschillende nesten van Formica exsecta). De vleugelloze mannetjes kan je van juni tot begin december op de bosmierkoepel zien rondlopen. Dat is vrij uniek, want bij de meeste mierensoorten leeft het mannetje heel kort. Als die van het nest zijn weggevlogen en misschien hebben gepaard, gaan ze dood of worden opgegeten. De mannetjes van de glanzende gastmier lopen op het nest rond, in de hoop een onbevruchte prinses te ontmoeten. Van Hengel (2011) trof gevleugelde prinsessen aan in de periode tussen 28 mei en 18 september. Daarna zie je geen prinsessen meer, terwijl de mannetjes nog druk rondrennen. Sterker nog, je ziet er steeds meer! Hoe zit dat? Ze kunnen namelijk niet zelf voedsel vergaren, daartoe zijn hun kaken (stompjes) niet toegerust. Worden ze nog door de werksters gevoed? Na 19 december (2012) heb ik nooit meer een mannetje op of in een bosmiernest kunnen vinden. Daarom vermoed ik, dat ze vanaf de voortplantingstijd door de werksters worden verstoten, terwijl ze dankzij hun vetreserves tot het eind van het jaar in leven blijven (zie ook: Boer 2018).
Paring
In Nederland heb ik copulerende glanzende gastmieren gezien in juli en augustus. Gelijktijdig bevinden zich honderden mannetjes op het nest, een enkele werkster en een enkele te bevruchten gevleugelde prinses. De vrouwtjes verspreiden een vluchtige sexlokstof, afkomstig uit de gifklier, die aantrekkelijk is voor mannetjes. Het is mij herhaaldelijk opgevallen dat mannetjes pas als ze heel dichtbij een prinses komen, opgewonden raken en vrijwel direct tot paren overgaan. Zo zag ik op 7 augustus 2009, ’s morgens tussen 8.40 en 8.50 uur op een groot nest van de gewone satermier Formica exsecta 300-400 mannetjes. Er verscheen een gevleugelde prinses. Ze liep afwisselend enkele pasjes. Toen er een man aankwam begon deze meteen te copuleren. Dat ging er nogal heftig aan toe. Ze rollebolden een nestingang binnen, zich niet storend aan de satermierwerksters die langs hen heen naar binnen en naar buiten renden en over het copulerende paar struikelden. De twee verdwenen al copulerend in de diepte van het nest.
Opmerkelijk is dat ook de ongevleugeld geboren intermorfen (zie bij ‘vele stadia’) merendeels door de mannetjes worden bevrucht (Bushinger & Winter 1976).
Vele stadia
Bij glanzende gastmieren komen zogenaamde ergatogynen voor, tussenvormen tussen werksters en koninginnen. Stadium 7 (zie kader) is gevleugeld geweest en legt eieren. Minder ontwikkelde, maar toch op koninginnen gelijkende, bevruchte wijfjes (stadium 5 en 6) kunnen (vaak als de koningin sterft of verdwijnt) ook eieren leggen. Dat ze dat niet doen, komt doordat de eierleggende koningin een hormoon afgeeft die de ontwikkeling van de eieren bij de andere bevruchte wijfjes onderdrukt (Bushinger 1979). Men noemt de aanwezigheid van één eierleggende koningin in aanwezigheid van meerdere bevruchte wijfjes functionele monogynie (Bushinger & Winter 1976).
Voedsel
Alle literatuurbronnen van de laatste 90 jaar vermelden dat glanzende gastmierwerksters bij hun gastvrouwen bedelen om voedsel (kader). Het is eigenlijk vreemd dat in de meeste literatuur niet vermeld staat dat ze ook van allerlei ander voedsel kunnen leven, zoals ook door onder andere Stäger (1925) genoemd wordt. Ze leven ook van allerlei dierlijk- en plantaardig- (o.a. vette zaden) materiaal. Vreemd is dat niet, want als de gastmier alleen van vloeibaar voedsel zou moeten leven, waarvoor dienen dan hun kaken? Overigens is tweemaal een nestje gevonden van glanzende gastmieren dat zich niet in een bosmierhoop bevond (literatuur geciteerd door Bush 2001). Ook in kunstnesten weten gastmieren zich zonder andere mieren in leven te houden. Ik vond zelfs grote aantallen gastmieren in verlaten bosmiernesten!
Vechtjassen?
Het is verschillende onderzoekers opgevallen dat glanzende gastmieren nogal eens een lichaamsdeel missen. Van Hengel trof bij maar liefst 34 % (n=92) van de werksters, 11 % (n=726) van de mannetjes en 23 % (n=31) van de ergatogynen en koninginnen exemplaren aan met geamputeerde lichaamsdelen. Je zou veronderstellen dat de bosmierwerksters dat gedaan hebben. Stäger (1925) heeft het gedrag tussen beide soorten uitvoerig bestudeerd. Nooit werd een glanzende gastmier gedood. Zelfs niet door bosmieren die (in een kunstnest) nooit eerder een gastmier hadden ontmoet. Dat wil niet zeggen dat ze zich niet agressief kunnen gedragen tegenover gastmieren. Dit komt namelijk geregeld voor. De gastmier drukt zich dan tegen de bodem, met de poten en voelsprieten strak tegen het lijf gedrukt, kromt langzaam het achterlijf naar voren (als schorpioenen), beweegt deze langzaam heen en weer, waarbij de angel duidelijk zichtbaar is en waaraan een gifdruppel verschijnt. Een bosmier die in aanraking komt met het gif laat de gastmier onmiddellijk met rust.
Stäger (1925) arrangeerde ook ontmoetingen tussen glanzende gastmieren en andere mierensoorten. Daarbij ging het soms heftig toe, strijdtonelen die uren konden duren. Het kwam een enkele keer voor dat ze in de strijd een lichaamsdeel hadden verloren.
Hoewel ik geregeld verschillende soorten mieren op bosmierennesten tegenkom, is het onwaarschijnlijk dat deze binnendringers een gevecht met glanzende gastmieren zullen aangaan. Als de enige concurrenten in mierennesten zie ik de behaarde slankmier Leptothorax acervorum, die net als glanzende gastmieren in bosmiernesten kunnen leven en daar ook door de bosmieren wordt getolereerd en misschien ook wel andere glanzende gastmieren uit andere nestjes die in dezelfde mierenhoop leven, temeer daar ze agressie kunnen vertonen tegenover hun buren (Stumper 1949). Echter, Stäger (1925) maakt nergens melding van geamputeerde lichaamsdelen bij dergelijke confrontaties. Zelf zag ik nooit dat soortgenoten in staat zijn lichaamsdelen bij elkaar af te bijten.
Het meest waarschijnlijk lijkt dat één van de vele andere bosmiernestbewoners de veroorzaker is. Dan denk ik in de eerste plaats aan duizendpoten, de algemeenste en veel voorkomende predator in bosmiernesten.
In mijn onderzoeken ligt het percentage glanzende gastmieren met geamputeerde lichaamsdelen op 0,3 % (n=873), hetgeen in schril contrast staat met de waarnemingen van Van Hengel (zie hierboven).
Bronnen
Boer P 2019. Verhuizen glanzende gastmieren mee als hun gastheer verhuist? Forum Formicidarum 20 (1): 8-10.
Boer P 2018. Niet alle mannen leven extreem kort. Forum Formicidarum 19 (3): 20-21.
Boer P 2010. Mieren van de Benelux. Stichting Jeugdbondsuitgeverij, 's Graveland. 184pp.
Boer P, P Botting, P Dijkstra & H Vallenduuk 1995. Formicoxenus nitidulus in Nederland als gast in Formica-nesten (Hymenoptera: Formicidae). Entomologische Berichten 55: 103.
Bush T 2001. Verbreitung der Gastameise Formicoxenus nitidulus (Nyl.) in Mecklenburg-Vorpommern (Nordostdeutschland) sowie bemerkenswerte Beobachtungen (Hymenoptera, Formicidae). Ameisenschutz aktuell 15 (3): 69-86.
Buschinger A 1976. Giftdrüsensekret als Sexualpheromon bei der Gastameise Formicoxenus nitidulus (Nyl.). Insectes Sociaux 23: 215-226.
Buschinger A & U Winter 1976. Funktionelle Monogynie bei der Gastameise Formicoxenus nitidulus. Insectes Sociaux 23: 549-558.
Bushinger A 1979. Functional monogyny in the American guest ant Formicoxenus hirticornis (Emery). Insectes Sociaux 26: 61-68.
Dietrich CO 1997. Quantifizierungsversuch des Vorkommens der Glänzenden Gadstameise, Formicoxenus nitidulus (Nyl.) bei der Gebirgswaldameise Formica lugubris Zetty. Am Muttersbergmassiv (Österreich, Vorarlberg, Lechtaler Alpen). Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 134: 119-132.
Elgert B & R Rosengren 1977. The guest ant Formicoxenus nitidulus follows the scent trail of its wood ant host (Hymenoptera, Formicidae). Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica 53: 35-38.
Hengel, R van 2011, Het leven van een dwerg tussen de reuzen, Formicoxenus nitidulus (Nyl 1846). Forum Formicidarum maart 2011: 4-17
Ölzant S 2001. Freilandökologische Untersuchungen an derr Gastameise Formicoxenus nitidulus (Nylandetr, 1846) unter besonderer Berücksichtigung der Nesttemperatur (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 4: 1-10.
Orledge GM 2002. Formicoxenus nitidulus (Nylander, 1846). http://www.bwars.com/index.php?q=ant/formicidae/myrmicinae/formicoxenus-nitidulus
Social Insects Specialist Group 1996. Formicoxenus nitidulus. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 04 December 2012.
Seifert B 2007. Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, Görlitz/Tauer, 368pp.
Stäger R 1925. Das Leben der Gastameise (Formicoxenus nitidulus Nyl.) in neuer Beleuchtung. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 3: 452-476.
Stumper R 1949. Etudes myrmécologiques, IX: Nouvelles observations sur l’éthologie de Formicoxenus nitidulus Nyl. Bulletin de la Société des Naturalistes Luxembourgeois, n.s., 43: 242-248.
Wheeler WM 1910. Ants: Their structure, development and behavior. Columbia University Press, New York, 663pp.
|
|
|
|
Overgangsvormen tussen werkster en gevleugelde koningin. Naar Stumper; enigszins gewijzigd:
1: zonder ocellen,
2: met 1 ocel,
3 t/m 8: met 3 ocellen,
4: geen vleugelaanhechting,
5: borststuk volgroeid, als bij koningin, maar zonder vleugelaanhechting,
6: als 5, maar vleugelaanhechting is een wratvormig rudiment,
7: met restanten van vleugels (vleugels zijn afgeworpen),
8: met vleugels.
Ik bekeek, voornamelijk in de winter, in 2010-2012, 1050 glanzende gastmieren, afkomstig uit
31 bosmiernesten (Formica rufa). Het voorkomen van de verschillende stadia was als volgt:
stadium 1:
67 %
stadium 2: 2 %
stadium 3: 14 %
stadium 4: 6 %
stadium 5: 3 %
stadium 6: 4 %
stadium 7: 4 % |
|
|